Prozesu metabolikoen eboluzioa
Hartzitzaile hertsiak
Metabolismoaren erdigunean, azukre fosfatoak behar dituzten prozesu kimikoak daude. Horien artean, prozesurik garrantzitsuena glukolisia da. Glukolisiaren bidez glukosa degradatu egin daiteke, baita oxigenorik gabe ere. Ibilbide metaboliko zaharrenak anaerobikoak izango ziren, atmosferan ez baitzegoen oxigeno askerik.
Lehenengo organismoak oso sinpleak izango ziren, zelulabakarrak eta prokariotoak. «Salda primitiboaren» existentzian oinarrituz, heterotrofo hartzitzaileak zirela postula daiteke. Hau da, materia organikoa ingurunetik eskuratzen zuten, eta hartzidura-prozesuen bidez hazteko eta ugaltzeko beharrezkoak ziren energia eta biomolekulak lortzen zituzten. Hartzidurak, beraz, zelula horiek erreduktorea zen atmosfera batean bizi zitezela ahalbidetzen zuen (35. gaia ikusi).
Fotosintetiko anoxigenikoak
Organismo hartzitzaileen existentzia materia organikoa zuten lekuetara mugatzen zen. Hori dela eta, eskualde handi asko bizitzarik gabe zeuden. ATP sintetizatzeko argia erabiltzeko gai ziren organismo berri batzuk aprobetxatu zuten hori. Egiten zuten fotosintesia ez zen ur-molekula hautsi eta elektroi-emaile gisa erabiltzeko gai, eta, beraz, ez zen oxigenorik askatzen. Molekula elektroi-emailea H2S zen. ATPari eta lortutako ahalmen erreduktoreari esker, lehenik, materia organikoa sintetizatzeko materia inorganikoa (CO2, NO3- , etab.) erreduzitu ahal izan zen. Sufrearen bakterio gorri eta berdeak, H2S elektroi-emaile gisa erabiltzen dutenak, organismo primitibo horietatik gaur egun arte bizirik iraun duten bi taldeak dira (36. gaia ikusi).
Arnasketa anaerobikoa duten kimioheterotrofoak
Duela hiru mila milioi urteko sulfuro metaketak egoteak -bakterioen metabolismoari egotzi daitekeena-, pentsarazten du zenbait bakterio fotosintetizatzaile sedimentura itzuli zirela. Modu horretan, pigmentu fotosintetikoek, gauez alferrikakoak, eboluzionatu egin zuten, kate elektroi-eramaile primitibo baten azken hartzaile gisa ioi sulfatoa erabiltzen zuten konposatuak eratu arte, hauek HzS konposatu erreduzitu bilakatuz. Prozesu horrek materia organikoa oxidatzea eta energia-kopuru handia lortzea ahalbidetzen zuen: arnasketa anaerobikoa deitzen zaion hori (35. gaia ikusi).
Fotoautotrofo oxigenikoak
Duela 2.500 milioi bat urte zianobakterioak azaldu ziren. II fotosistema, I fotosistemara akoplatua, azaltzeak uraren fotolisia egitea ahalbidetzen zuen. Horrela, CO2 materia organikora erreduzitzeko beharrezkoa zen hidrogenoa lortu zitekeen. Prozesu horri esker oxigeno kopuru handiak askatu ziren (36. gaia ikusi).
Arnasketa aerobikoko kimioheterotrofoak
Oxigenodun atmosferak organismo askoren bizitza eraldatu zuen. Oxigenoak elektroiak hartzen ditu, molekula organikoak deuseztatzen dituzten eta, beraz, organismoentzat toxikoak diren erradikal askeak sortuz. Hori dela eta, organismo asko hil egin ziren, eta beste asko oxigenorik gabeko eskualde sakonetan babestu ziren. Hala ere, beste izaki batzuk oxigenoak sortutako lehenengo konposatuak deuseztatzeko gai ziren sistema entzimatikoak garatu zituzten (katalasa eta peroxidasa adibidez).
Aurrerapen handiena materia organikotik zetozen elektroien azken hartzaile gisa oxigenoa erabiltzea izan zen. Arnasketa aerobikoak arnasketa anaerobikoko zitokromo-kate primitiboa perfekzionatu zuen. Aldaketa horrek ingurune lurtarraren kolonizazioa ekarri zuen, arnasketa anaerobikoko ioiak, uretan zeudenak, erabiltzeari utzi baitzitzaion, atmosferako oxigenoa erabiliz arnasketa aerobikoa egin ahal izateko.
Kimioautotrofoak
Aldi berean, organismo kimioautotrofoak eta kimiolitotrofoak azaldu ziren. Horiek energia lor zezaketen, materia inorganikoaren oxidazioaren bidez. Organismo horiek, bizitzeko, airea, ura, gatz mineralak eta konposatu inorganiko erreduzituak besterik ez dituzte behar. Zianobakterioen kasuan bezala, CO2 Calvinen zikloaren bidez lortzen dute eta ez dute Krebsen zikloa egiten. Gehieneko aurrerapen metabolikoa dute prokariotoetan, eta funtsezkoak dira, karbonoaren, sufrearen eta nitrogenoaren ziklo biogeokimikoak ixten baitituzte.
Eukarioto fotoautotrofoak eta kimioheterotrofoak
Duela 1.500 milioi urte azaldu ziren lehenengo zelula eukariotoak. Zelula horiek egungo zenbait alga zelulabakarren oso antzekoak ziren. Zelula eukariotoa zelula prokarioto handi batetik sortu zen. Gerta zitekeena zen, zelula prokarioto asko beste zelula prokariotoekin sinbiosian bizitzea, eta hortik animalia-zelula kimioheterotrofoa sortu zen. Bakterio sinbionte horiek zelula-organo desberdinak eman zituzten. Horrela, mitokondrioak bakteria aerobikoak izango ziren, eta kloroplastoak zianobakteriotatik sortuko ziren. Zelula ostalariak nukleo-funtzioa hartu zuen, eta bere mintz-azalera handitu egin zuen endomintz-sare bat sortuz. Zianobakterioetatik kloroplastoak azaltzeak zati batean osagarriak ziren bi metabolismo zituen organismo bakar bat ekarri zuen. Zelulaniztasunarekin organismo horrek materia organikoa irensteko gaitasuna galdu zuen, eta fotosintesian bakarrik espezializatu zen, landareen zelula eukarioto fotoautotrofoa sortuz.
Metabolismo-mota desberdinen eboluzioa.
Sufrearen bakterioak
Sufrearen bakterio berdeek, seguruenik primitiboenak, biomolekulen sintesia Evansen zikloa erabiliz egiten dute. Ziklo hori Krebsen zikloaren antzekoa da, baina alderantziz (Krebsen zikloaren balizko aitzindaria). Sufrearen bakterio gorriek Calvinen zikloa erabiltzen dute. Sintetizatutako glukosa glukogeno forman gordetzen da. Katabolismoa, sufrea hidrogeno hartzaile gisa erabiliz, glukogenolisian eta, ondoren, glukolisian datza.
Zianobakterioak
Zianobakterio askok nitrogenasa entzima (atmosferako nitrogenoa erabiltzeko gai dena) dute materiaren talde aminoak sortzeko. Fotosintesi oxigenikoaren eta atmosferako N2aren finkapenaren arteko konbinazioak azaltzen du bere arrakasta biologikoa. Bakterio horiek, gaur egun, itsasoan, ur gezan eta lurrean aurkitzen dira.
Atmosfera oxidatzailea
Hasiera batean, oxigenoak sedimentuetan aurkitzen ziren sufre-, burdin- eta karbono-konposatu erreduzituak oxidatzeko balio izan zuen. Duela 2.000 milioi urte atmosfera erreduzitua oxidatzaile bilakatzera iritsi zen oxigenoa, ozono-geruza eratzeari ekinez eta azaleratik gertu bizitzea ahalbidetuz.
