El equilibrio génico

Una población es un conjunto de individuos que puede cruzarse entre sí, es decir, de la misma especie, que habita en un mismo lugar. Por tanto, comparten un mismo conjunto de genes (fondo genético común) y un mismo espacio. El estudio genético de las poblaciones se basa en el conjunto de sus frecuencias genotípicas y de sus frecuencias génicas.

Según la ley de Hardy y Weimberg o del equilibrio génico, las frecuencias relativas de cada alelo tienden a permanecer constantes de una generación a la siguiente, siempre que no actúen fuerzas modificadoras de las poblaciones génicas. Para que se cumpla esta ley del equilibrio génico es necesario que se den ciertas condiciones:

• Los cruces entre todos los individuos de la población deben ser al azar y sin restricciones (panmixia).
• No deben existir mutaciones que alteren la frecuencia de algunos genes.
• No pueden producirse entradas ni salidas de individuos de la población (migraciones) que modifiquen las frecuencias.
• Ninguno de los alelos debe conferir ventajas que puedan ser explotadas por la selección natural.
• El tamaño de la población ha de ser lo suficientemente grande como para evitar errores de muestreo (deriva genética).

En la realidad las condiciones para que se cumpla esta ley no se dan nunca:

• Siempre se producen mutaciones: son preadaptativas, y no se producen sólo aquellas que son beneficiosas, sino en todas las direcciones. Es la selección natural la que hace sobrevivir sólo a los portadores de mutaciones beneficiosas. Las mutaciones que se dan reiteradamente son las verdaderamente importantes en la evolución y se denominan mutaciones recurrentes.
• Con frecuencia se dan migraciones: el fondo genético de una población puede variar por el flujo genético, por el aporte de alelos llegado por una inmigración.
• Los apareamientos nunca son totalmente aleatorios.
• Las poblaciones son, en ocasiones, pequeñas: por ejemplo las poblaciones que llegan a una isla desde el continente (efecto fundador), o las que sobreviven a una catástrofe (efecto cuello de botella).
• Sobre todo, siempre actúa la selección natural apoyándose en la diversidad dentro de las poblaciones, lo que hace que no todos los individuos posean la misma capacidad de supervivencia. Se eliminan los individuos menos aptos, es decir, los que tienen menos eficacia biológica. La selección actúa sobre los fenotipos y así produce cambios en las frecuencias genotípicas. De este modo se originan las adaptaciones.

Concepto de especie y especiación

En la actualidad todavía no existe una definición de especie que sirva para todos los organismos: sólo la hay para aquellos que tienen reproducción sexual y que viven hoy en día. Así, la especie se define como un conjunto de poblaciones formadas por individuos que se pueden cruzar entre sí y dar una descendencia fértil. Constituyen un fondo común, pero existe un flujo genético o intercambio de genes entre especies diferentes.

El proceso evolutivo mediante el cual a partir de una especie preexistente aparece una nueva especie se denomina especiación. En una primera fase se pasa de la especie ancestral a la especie nueva (anagénesis), y en una segunda fase, a partir de dicha especie, surgen dos o más (cladogénesis).

Especiación por aislamiento

Para que la población que está evolucionando llegue a constituir una especie distinta, es necesario que quede aislada de las demás. Es un proceso lento en el que van apareciendo las adaptaciones al medio. Según el tipo de aislamiento:

• Especiación alopátrica: la población queda dividida en dos áreas por causa de una barrera geográfica.
• Especiación simpátrica: la divergencia se realiza dentro de la misma zona. Las barreras que impiden el cruzamiento no son geográficas sino biológicas, los llamados mecanismos de aislamiento reproductivos (MAR). Estos mecanismos pueden ser de dos tipos: mecanismos postcigóticos y precigóticos.

Especiación cuántica

Es la especiación súbita debida a mutaciones. Generalmente es por poliploidía. Puede ser:

• Autopoliploidía: interviene una sola especie. Por ejemplo si en una planta diploide aparecen por mutación gametos 2n, tras la fecundación aparecerán organismos tetraploides (4n), que ya no se podrán cruzar con los anteriores.
• Alopoliploidía: intervienen dos especies. Por ejemplo, si una especie 2n = 12, se cruza con otra 2n = 16, se puede obtener un híbrido con 2n =14, que será estéril, ya que al ser los cromosomas distintos no se aparearán durante la meiosis. Se puede forzar una mutación del cigoto, obteniendo el doble de cromosomas y se obtendrá una planta con veintiocho cromosomas, que ya será fértil y tendrá dos ejemplares de cada tipo.

Filogenia de las especies a, b, c, d y e.